针灸研究登上Nature：哈佛团队找出刺激穴位治疗疾病背后原理

南京陈斌

今天，一篇有关“针灸”的研究论文登上了Nature。

哈佛大学马秋富教授带领的团队研究发现，对小鼠身上的特定“穴位”进行微弱的电刺激，能促进小鼠的抗炎作用，有效降低患有脓毒血症小鼠的死亡率，并揭示了其背后的生物学机理。

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这种电刺激的治疗方法类似中医里的针灸。此前，关于针灸是否有效、为啥有效等问题，科学界一直存在争论。

研究人员认为，如果要把电针灸发展成为一种可靠、有效的治疗方法，那么就必须确定刺激“穴位”背后到底是怎样的生物学机理在发挥作用。

而Nature的评论文章指出，此番马秋富团队的研究，“首次提供了一种神经元分子标记，针对其设计特定的刺激方法，可以调节身体机能”。

刺激小鼠“足三里”治疗脓毒血症

具体而言，马秋富团队的研究人员在患有脓毒血症的小鼠身上，找到其后肢“足三里”穴位（ST36），并对其进行了电刺激。

他们发现，这样做会激活一组表达Prokr2蛋白的感觉神经元。

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这些感觉神经元的细胞体位于脊髓下部，延伸出去的突起部分属于支配后肢的坐骨神经，因此它们可以将后肢的感觉信息通过脊髓传回大脑特定区域。

论文指出，这类Prokr神经元的神经纤维有特定的分布区域。比如在包裹腹部器官的组织中，研究人员就没有找到这类神经元。

这也就解释了此前科学家们发现的一个现象：刺激足三里可以驱动迷走神经-肾上腺通路，使身体释放抗炎物质，而刺激天枢穴（ST25）则没有这样的效果。

为了确保激活神经元不是机械刺激带来的改变，研究人员还用光遗传学方法激活了Prokr2神经元，得到了一样的抗炎结果。

值得一提的是，这组神经元受到的刺激强度不同，会激活不同的神经通路：

受到低强度刺激时，它们会pick迷走神经-肾上腺这条路线，驱动肾上腺释放抗炎物质。

受到高强度刺激时，则会诱发独立于PROKR2ADV神经元的脊髓交感神经反射。
简单总结一下，这项研究其实是从神经解剖学的角度解释了“穴位”的选择性和特异性。

研究人员认为，这些发现可以为优化生物电刺激的参数铺平道路，以驱动不同的自主神经通路来治疗特定疾病。

研究团队

论文通讯作者马秋富是哈佛大学神经生物学教授。
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他1987年本科毕业于复旦大学，后于加州大学洛杉矶分校获得博士学位。

他的实验室确定了控制躯体感觉回路形成的转录因子，并绘制了传递机械疼痛/瘙痒的脊髓微回路。

目前，他的主要研究工作，是希望为针灸提供现代神经生物学理论依据。
论文的第一作者为柳申滨博士和王志福博士。

南京陈斌

经穴-脏腑相关问题
《灵枢》明确记载：“夫十二经脉者，内属于府藏，外络于肢节”。因此一般认为，经穴-脏腑相关是古代经络学说的核心所在，也是古代针灸疗法的理论依据。目前人们按照流行的躯体性神经观点用非特异性联系和非特异性节段来解释这个问题，实在是过于勉强了。笔者在1986年于北京召开的“中国针灸学会经络研究会第一届学术讨论会”上，提出了经络本质的主要结构是血管及其交感性神经复合结构的观点，极大地推动了经穴-脏腑相关问题的揭示。正如前面论述的那样，不仅归纳了穴位实质的新分类，而且也为阐释经穴-脏腑相关问题奠定了解剖结构基础。
进一步说，穴位 (甚至可以包括非穴位) 内所存在的血管及其交感性神经就是外周躯干四肢与内脏器官进行特异性联系的现实基础。从解剖生理学中可知，躯干四肢和内脏器官都是由一套血管系统直接联系的，更何况支配躯肢血管的交感性神经与调节内脏器官的交感性神经都同属于一个交感神经系统，它们在一个功能系统内的特异性联系，为体表穴位与内脏器官的相互影响奠定了特异性基础，为应用经络穴位实现独到的诊断和治疗奠定了物质基础。
现代针灸学认为，在针灸的刺激下，穴位可以产生针感，尽管其内部的诸多结构也可产生兴奋传向中枢，但血管壁及其周围组织中的交感性神经感觉末梢的兴奋，不仅在实现循经感传效应中起到了主导作用，而且在实现“经穴-脏腑相关”调节效应中起到了特异性作用。不言而喻，也许导致针感更为明显的躯体性神经以其生理属性可以影响循经感传，并且在“经穴-脏腑相关”的调节效应中起着非特异作用。这就说明了不同的穴位或不同的穴位实质在经穴-脏腑相关作用中的差异性。这些观点和分析，已经在学术界引起了反响[7]。
4  穴段归纳
4.1  穴段概念
从古籍论述中可知，尽管经脉循行是纵向的，但从“背俞”“募穴”以及“气街”理论可知，经络学说还包括了横向联系的某些节段关系。通过笔者的深入探讨，发现以交感性神经的节段性来认识其中的奥秘，特别是穴位与脏器之间交感性神经的特异性联系及其节段联系的规律，是再恰当不过的了。这就是现代针灸学提出的穴段概念。
笔者将穴段定义为：即有节段较为一致的外周血管的交感性神经支配的穴位面。也可以这样理解：在穴段内的任何一点，原则上都可以有节段较为一致的交感性神经支配，因此也都可能有相似的治疗作用。例如针灸治疗支气管炎，一般是取肺俞(背部)、膻中(胸部)、天突(胸部)、尺泽(上肢部)、孔最(上肢部)等穴。按照现代针灸学的穴段理论，它们都是支气管和肺的相关穴，即它们的交感性神经节段大致都在脊髓的胸2～胸5节段。也就是说，刺激上述穴位所产生的神经冲动可以在这些局部节段内通过中枢的聚合和相互作用，以特异性反射影响支气管的交感神经活动，从而导致后者的解痉及排痰等良好疗效。
4.2  穴段的规律
根据穴段概念和血管及其交感性神经在发生学方面的深刻理由[3]，现代针灸学目前将全身分成了15个穴段应用于临床。笔者还同时总结出了以交感性神经节段为物质基础的四条分布规律:
一是头面穴段(T1-T3-T4)和颈肩穴段(T1-T5),与上肢后侧穴段(以T2-T9 的上几个节段为主)和手穴段(T2-T9)有基本相同的交感性神经节段支配。例如“头面合谷收”。
二是胸穴段(T1-T5)、上背穴段(T1-T5)、上腹穴段(T6-T9)、下背穴段(T6-T12),与手穴段(T2-T9)和上肢前侧穴段(以T2-T9 的下几个节段为主)分别有基本相同的交感性神经节段支配。例如“心胸内关谋”。
三是下背穴段(T6-T12)和中腹穴段(T10-T12),与下肢外侧穴段(以T10-L3的上几个节段为主)和足穴段(T10-L3)有基本相同的交感性神经节段支配。例如“肚腹三里留”。
四是下腹穴段(T10-L3,副交感性神经S2-S4)和腰骶穴段(T10-L3,副交感性神经S2-S4),与足穴段(T10-L3)和下肢内后侧穴段(以T10-L3的下几个节段为主)有基本相同的交感性神经节段支配。例如痔疮承山效。
http://www.gtcm.info/forum.php?mod=viewthread&tid=1971

南京陈斌

要点：

内脏有感觉及感觉的传入纤维，在解剖、生理以及临床方面都已得到证实。在所有的内脏神经中，几乎都具有传入纤维。这种传入纤维的细胞体存在于脊神经节或脑神经节中。

在形态学上，为了证明自主神经周围传入纤维的存在，通过切断前根及后根，使前根或后根内的传出纤维溃变；然后检查白交通支，可见支内保留着许多没有溃变的纤维，则为来自内脏的自主神经传入纤维。

自主神经周围传入纤维是客观存在的，它和躯体初级传入纤维不同，各自都有自身的特点。

……内脏器官含有许多感受器，即内感受器，分布于脏器壁内各层及血管壁等处。它们与内脏传入纤维连接，后者伴随交感神经和副交感神经进入中枢神经。

……各个系统器官内感受器的形态结构不尽相同，数量也较繁多

在动脉及静脉壁内，发现主要为无被囊感受器、树状及丛簇状神经终末分支，各具有它们不同形式的终末小结、板及球。

南京陈斌

自主神经初级传入神经元

脑神经节及脊神经节内存在着内脏传入神经的初级神经元，也是一种假单极神经细胞。它们的周围突为不同粗细的有髓纤维及无髓纤维，穿行于自主神经中(交感及副交感神经)，与其传出性的节前及节后纤维伴行。

经过自主神经节时，没有发生突触换元关系。在面神经、舌咽神经、迷走神经、胸及腰上部脊神经和第2、3、4骶神经内，均有内脏传入纤维。

在胸及腰上部脊神经内的内脏传入纤维，经白交通支至交感干：穿过椎旁神经节时没有突触换元。继经内脏神经(或经至心、肺及其他的交感神经)、腹腔神经丛或肠系膜神经达其终末感受器。

第2、3、4骶神经内的内脏传入纤维；经盆内脏神经，分布于盆腔脏器(如膀胱、直肠等)。

内脏传入神经元的中枢突，经脊神经后根进入脊髓的胸部、腰上部及骶中部区域。在脊髓内，这些纤维也分为长的上升支及短的下降支，其终支及侧副支终止于脊髓的后角。

这些内脏传入纤维中，传导内脏疼痛者，伴随着躯体疼痛传导纤维，在后根的外侧部进入后外侧束，终止于脊髓的后角；专门传导压觉的纤维，经后根的内侧部，入脊髓后角，终止于后角细胞。

自后根进入的某些内脏传入神经元的中枢突，可能在脊髓后索内(特别在薄束内)上升，终止于延髓的薄束核或楔束核。



这些内脏传入冲动进入脊髓后，可经联络神经元与反射弧的传出神经元联系，而产生未能知觉的反射活动；或可上升、换神经元达到高级中枢，产生意识。

反射联系

在脊髓内的联络神经元，位于脊髓后角内。

它们有着不同的联络，某些可直接进入同侧的前角或中间带侧角，或可交叉至对侧的相应区。有些联络纤维经同侧及对侧的固有束扩散，至脊髓其他节段的前角或中间带侧角。有些联络纤维可继续上升，经固有束及网状结构，以影响脑干内的头部运动功能。

意识径路

脊神经节内的初级内脏传入神经元，其中枢突经脊神经后根入脊髓，至后角细胞(第2级神经元)换元后，发纤维经白质前连合，交叉至对侧的前外侧索，于脊髓丘脑侧束内上升，至丘脑腹后外侧核(第3级神经元)换元，少量纤维上升，经内囊后脚达中央后回，按照躯体传入纤维的排布而终止。



某些起于脊髓后角细胞的纤维，不直接上升，而在同侧的固有束内，上升一定距离，至上方的脊髓节段内换元。

头部的内脏传入纤维，包含在第Ⅶ、Ⅸ及X三对脑神经中：面神经内的一般内脏传入纤维，与面深部、中耳、咽壁的内感受器相联系。这些区域内的内脏传入纤维，集中于面神经自中间神经内。这些传入纤维的细胞体位于面神经的膝神经节内。

其中枢突入脑，在脑内背内侧行，达第四脑室底的外侧区；在那里转向尾侧，加入孤束。在束内向尾侧行一距离后终止于孤束核。



舌咽神经的一般内脏传入纤维的细胞体，存在于下神经节中。周围突经咽支、舌支及鼓室支，与舌后部、扁桃体及咽鼓管的内感受器相联系；经颈动脉窦支的一般内脏传入纤维，分布于颈动脉窦的压力感受器及颈动脉体的化学感受器。

中枢突进入脑内，向后内侧行，加入孤束并弯曲向尾侧，终止于孤束核。



迷走神经内的一般内脏传入纤维的细胞体，位于迷走神经的上、下神经节内。其周围突随迷走神经各分支，分布于消化器，自舌根至横结肠中部；分布于呼吸器，自白喉至肺泡；分布于主动脉弓及右心房壁的内感受器。

中枢突进入脑后，向后内侧入孤束，在束内下降，终止于孤束核。



一般内脏传入纤维入脑后，通过联络神经元而联系于反射弧的传出神经元。第一个联络神经元存在于孤束核内。

自此发出的轴突，经周围网状结构，直接终止于脑干的运动核，如迷走神经背核或泌涎核。此外，可下降入脊髓，经网状脊髓束，终止于中间带外侧核或前角细胞。

也可能与延髓网状结构内存在的各不同散在的细胞群发生突触，有些联系到某种中枢，例如延髓的呼吸中枢、血管运动中枢或吞咽中枢。

在这些中枢内的细胞作为第二联络神经元，可以联系至迷走神经背核、疑核及舌下神经核。或可能经网状脊髓束下降至脊髓，并终止于颈、胸节段的前角细胞及胸部的中间带侧角。

头部一般内脏传入纤维的意识径路尚不清楚，可能有少数上升纤维随躯体传入纤维达意识水平。

内脏传入纤维的传出功能

最近的研究表明，内脏传入纤维不仅具有传导内脏感觉和痛觉的功能，还有传出功能。

南京陈斌

一般内脏传入纤维

一般认为，伴随交感神经和副交感神经走行的内脏传入神经纤维称为一般内脏传入纤维。

内脏器官广泛分布有内感受器，它们接受刺激，产生神经冲动，由传入神经纤维传导。进入中枢神经的脊髓或脑干后，一部分内脏传入纤维更换神经元，冲动沿上行通路上升到大脑，可产生意识性的内脏感觉或痛觉，但内脏感觉或痛觉的特点是一般不能精确定位，通常为弥散性。



许多内脏传入纤维在脊髓和脑干等各级中枢形成反射性联系，参与各种反射活动，包括许多内脏-内脏反射、内脏-躯体反射。

正常情况下，体内重要的内脏活动(如心反射、主动脉反射、排尿反射等)的反射弧的传入纤维都在副交感神经内，属于调节性反射。交感神经的传入纤维数量虽然很多，但对内脏器官的调节性反射不是主要的，因为交感神经切除并不产生严重的内脏功能障碍。



内脏感受器

内脏器官含有许多感受器，即内感受器，分布于脏器壁内各层及血管壁等处。它们与内脏传入纤维连接，后者伴随交感神经和副交感神经进入中枢神经。

最粗大的有髓内脏传入纤维，其终末止于层小体；最细小的有髓内脏传入纤维或无髓内脏传入纤维的终末，止于许多弥散的内感受器。

内感受器的形态结构主要有3种类型

游离感觉神经末梢：是由感觉纤维的末梢反复分支形成的，通常见于黏膜的上皮层和浆膜层、脏器肌层的肌内膜以及许多器官的结缔组织等。

一般认为，此种末梢感受器感受痛觉刺激和其他刺激，分布在黏膜内的游离末梢是化学感受器，而位于肌层内的游离末梢是机械感受器。胃肠道内的机械感受器，类似于“牵张感受器”，能感受肠道的收缩运动、充盈程度及肠内容物的运动和排出的力量。



神经纤维末梢构成复杂的缠络，有的具有细弱的被囊，有的没有，其终末缠络在浆膜的表面和脏器的肌层内皆可见到。

环层小体；呈板层状，具有极厚的被囊。见于肠系膜、腹膜脏层、脏器的支持组织、心脏、血管外膜和胰腺等处。

各个系统器官内感受器的形态结构不尽相同，数量也较繁多

在心壁的三层膜内，主要有无被囊的、分散的及树状的神经末梢、神经袢及神经球。仅在心外膜具有被囊感受器，称为克劳斯(Krause)小体或卵圆小体。



在动脉及静脉壁内，发现主要为无被囊感受器、树状及丛簇状神经终末分支，各具有它们不同形式的终末小结、板及球。



呼吸器官，仅在喉、部分气管及两个支气管，具有被囊及无被囊的感受器。而肺及胸膜脏层只有无被囊的感受器，即简单的树状及丛簇状分支。



消化器官的口腔、舌、咽的黏膜具有无被囊及有被囊的感受器。在食管壁内主要为无被囊感受器，而被囊感受器较少。无被囊的感受器大量存在于胃壁、小肠壁、大肠的直肠肛门部、肝、胰及腹膜内。这些感受器一般是分散呈树状及丛簇状的分支，具有不同的终末小球及袢。



根据功能的不同，可将内感受器分为4类

化学感受器：属于这类感受器的有主动脉小球和颈动脉小球，为感受氧和二氧化碳浓度的感受器。味蕾和嗅上皮亦属化学感受器，胃黏膜亦有对pH值敏感的感受器分布于胃的各部。

还有人认为，小肠也可能有化学感受器。应用不同的溶液(葡萄糖、甘氨酸、组氨酸)灌注肠段，发现肠系膜神经发放冲动频率增加，并认为小肠的化学感受器可能参与食物吸收机制。

机械感受器：如主动脉弓壁外膜下和颈动脉窦外膜内有压力感受器，感受动脉血压的变化。环层小体亦属于此类，肠系膜的环层小体对机械的刺激非常敏感，轻微的刺激足以使其兴奋，与其相连的传入纤维属于内脏神经中的Aβ类纤维。

肠管的正常蠕动所产生的自然刺激，可以引起神经冲动并经这种传入纤维传导。胃壁的扩张和收缩可使胃壁内的牵张感受器兴奋，并且不受去除黏膜层和黏膜下层的影响。

同样，在小肠和膀胱也存在感受机械刺激的感受器，对器官的被动扩张和主动收缩产生反应。

损伤性感受器：感受伤害性刺激并产生痛觉，一般认为它是游离神经末梢。但损伤性感受器同一些其他内脏感受器之间不存在截然的界限，很可能，伤害性刺激和非伤害性刺激都能使相同的感受器产生兴奋。

也就是说，内脏器官的游离神经末梢，并非专属于损伤性感受器，难以确定哪一个属特定的痛觉感受器。

温热感受器：有人以羊做实验，证明提高腹腔脏器的温度后，发现呼吸频率迅速加快甚或气喘，此反应同皮肤、脊髓和下丘脑的温度改变完全无关。

但发现，切除内脏神经后，此种反应消失，这说明腹腔内存在温热感受器，可能位于小肠和肠系膜的静脉管壁，与内脏神经的传入纤维相连。

南京陈斌

自主神经周围传入｜一般内脏传入纤维

郑大解剖学
02-20 20:30
郑大解剖学 腾康学院

内脏有感觉及感觉的传入纤维，在解剖、生理以及临床方面都已得到证实。在所有的内脏神经中，几乎都具有传入纤维。这种传入纤维的细胞体存在于脊神经节或脑神经节中。

在形态学上，为了证明自主神经周围传入纤维的存在，通过切断前根及后根，使前根或后根内的传出纤维溃变；然后检查白交通支，可见支内保留着许多没有溃变的纤维，则为来自内脏的自主神经传入纤维。

自主神经周围传入纤维是客观存在的，它和躯体初级传入纤维不同，各自都有自身的特点。

躯体初级传入的特点是：

其传入的途径已基本阐明，与功能的联系也比较明确，因而它传递信息并产生感觉的定位很准确；
在其传入通路的各级神经元水平上都可产生反射性活动，感觉和反射活动的产生并存于一条通路中，并且两者都可引发机体的行为活动：
意识性感觉的传入通路也参与反射性活动，反应灵敏、迅速、准确。
自主神经周围初级传人的特点则是：

内脏感觉的传入途径比较分散，即一个脏器的感觉纤维经过多个节段的脊神经进入中枢，而一条脊神经又包含来自几个脏器的感觉纤维，因此内脏感觉不如躯体性感觉确切，内脏痛觉也往往是弥散的，定位不够准确；
内脏感觉纤维的数目较少，其中以细纤维占多数，痛阈较高，对于一般强度的刺激不产生意识性感觉，因此，引起的内脏效应都以反射性为主；
由于自主神经初级传入的途径分散，因此，一条内脏传入通路是否既可以向中枢传递信息产生感觉，又参与引起一定的反射性活动，尚不得而知。


自主神经的传入纤维主要表现在参与内脏反射、内脏感觉和痛觉的传导，这些传导来自胸、腹、盆腔脏器的感觉纤维，称为一般内脏传入纤维。

还有一些内脏神经传入纤维，传导来自鼻腔的嗅觉和来自味蕾的味觉，传导这些特殊内脏感觉的纤维称为特殊内脏传入纤维。

一般内脏传入纤维往往与内脏传出纤维相伴行，亦即在交感神经和副交感神经中都有内脏神经传入纤维，因此按其经过的局部位置又分别称为交感内脏传入纤维和副交感内脏传入纤维。有人在研究了膀胱和胃前壁的内脏初级传入纤维时发现，经副交感神经传入的纤维数量大，而经交感神经传入的数量少得多，其比例大约3:1。

研究认为，自主神经传入纤维不仅具有将内脏感觉传入中枢的作用，而且具有传出功能。感觉神经节合成的某些神经肽类物质，经感觉神经节的中枢突到达脊髓后角，经周围突(内脏传入纤维)输送至纤维末梢，神经肽类物质(如P物质等)从末梢分泌至内脏器官，参与某些炎性疾病的病理生理过程。



长期以来人们知道，内脏感觉器对触、切割以及冷热刺激是不敏感的，这在局部麻醉下的内脏手术中已得到充分证明。但内脏浆膜层对手术操作及牵拉十分敏感，而且许多内脏器官疾病常伴有疼痛，甚至剧痛。

这主要是因为引起内脏痛的有效刺激与躯体痛不同。空腔器官的扩张，管壁平滑肌痉挛收缩，循环障碍引起的突然缺血缺氧、炎症及突然而迅速地牵拉实质性器官时，都容易引起内脏的疼痛。

南京陈斌

除真毛细血管外，血管壁都有平滑肌分布。不同血管的平滑肌的生理特性有所不同，有些血管平滑肌有自发的肌源性活动，而另一些血管平滑肌很少有肌源性活动。但绝大多数血管平滑肌都受局部组织代谢产物影响。支配血管平滑肌的神经纤维可分为缩血管神经纤维和舒血管神经纤维两大类，两者又统称为血管运动神经纤维。

（1）缩血管神经纤维：缩血管神经纤维都是交感神经纤维，故一般称为并感缩血管纤维，其节前神经元位于脊髓胸、腰段的中间外侧柱内，末梢释放的递质为乙酰胆碱。节后神经元位于椎旁和椎前神经节内，末梢释放的递质为去甲肾上腺素。血管平滑肌细胞有α和β两类肾上腺素能受体。去甲肾上腺素与α肾上腺素能受体结合，可导致血管平滑肌收缩；与β肾上腺素能受体结合，则导致血管平滑肌舒张。去甲肾上腺素与α肾上腺素能受体结合的能力较与β受体结合的能力强，故缩血管纤维兴奋时引起缩血管效应。

体内几乎所有的血管都受交感缩血管纤维支配，但不同部位的血管中缩血管纤维分布的密度不同。皮肤血管中缩血管纤维分布最密，骨骼肌和内脏的血管次之，冠状血管和脑血管中分布较少。在同一器官中，动脉中缩血管纤维的密度高于静脉，微动脉中密度最高，但毛细血管前括约肌中神经纤维分布很少。

人体内多数血管只接受交感缩血管纤维的单一神经支配。在安静状态下，并感缩血管纤维持续发放约1-3次/秒的低频冲动，称为交感缩血管紧张，这种紧张性活动使血管平滑肌保持一定程度的收缩状态。当交感缩血管紧张增强时，血管平滑肌进一步收缩；交感缩血管紧张减弱时，血管平滑肌收缩程度减低，血管舒张。在不同的生理状况下，交感缩血管纤维的放电频率在每秒低于1次至每秒8-10次的范围内变动。这一变动范围足以使血管口径在很大范围内发生变化，从而调节不同器官的血流阻力和血流量。当支配某一器官血管床的并感缩血管纤维兴奋时，可引起该器官血管床的血流阻力增高，血流量减少；同时该器官毛细血管前阻力和毛细血管后阻力的比值增大，使毛细血管血压降低，组织液的生成减少而有利于重吸收；此外，该器官血管床的容量血管收缩，器官内的血容量减少。

近年来，用免疫细胞化学等方法证明，缩血管纤维中有神经肽Y与去甲肾上腺素共存，神经兴奋时两者可共同释放。神经肽Y具有极强烈的缩血管效应。

（2）舒血管神经纤维；体内有一部分血管除接受缩血管纤维支配外，还接受舒血管纤维支配。舒血管神经纤维主要有以下几种：

1）交感舒血管神经纤维：有些动物如狗和猫，支配骨骼肌微动脉的交感神经中除有缩血管纤维外，还有舒血管纤维。交感舒血管纤维末梢释放的递质为乙酰胆碱，阿托品可阻断其效应。交感舒血管纤维在平时没有紧张性活动，只有在动物处于情绪激动状态和发生防御反应时才发放冲动，使骨骼肌血管舒张，血流量增多。在人体内可能也有交感舒血管纤维存在。

2）副交感舒血管神经纤维：少数器官如脑膜、唾液腺、胃肠外分泌腺和外生殖器等，其血管平滑肌除接受交感缩血管纤维支配外，还接受副交感舒血管纤维支配。例如面神经中有支配软脑膜血管的副交感纤维，迷走神经中有支配肝血管的副交感纤维，盆神经中有支配盆腔器官和外生殖器血管的副交感纤维等等。副交感舒血管纤维末梢释放的递质为乙酰胆碱，后者与血管平滑肌的M型胆碱能受体结合，引起血管舒张。副交感舒血管纤维的活动只对器官组织局部血流起调节作用，对循环系统总的外周阻力的影响很小。

3）脊髓背根舒血管纤维：皮肤伤害性感觉传入纤维在外周末梢可发生分支。当皮肤受到伤害性刺激时，感觉冲动一方面沿传入纤维向中枢传导，另一方面可在末梢分叉处沿其它分支到达受刺激部位邻近的微动脉，使微动脉舒张，局部皮肤出现红晕。这种仅通过轴突外周部位完成的反应，称为轴突反射。这种神经纤维也称背根舒血管纤维，其释放的递质还不很清楚，有人认为是P物质，也有人认为可能是组胺或ATP。近年来用免疫细胞化学方法证明，脊神经节感觉神经元中有降钙素基因相关肽与P物质共存；另外，在许多血管周围常可看到有降钙素基因相关肽神经纤维分布。降钙素基因相关肽有强烈的舒血管效应，故有人认为这种多肽可能是引起轴突反射舒血管效应的递质。

4）血管活性肠肽神经元：有些自主神经元内有血管活性肠肽和乙酰胆碱共存，例如支配汗腺的交感神经元和支配颌下腺的副交感神经元等。这些神经元兴奋时，其末稍一方面释放乙酰胆碱，引起腺细胞分泌；另一方面释放血管活性肠肽，引起舒血管效应，使局部组织血流增加。

南京陈斌

搜索了一些相关的资料，供大家参考。

中西医融合观

     以我们的知识水平，也只能相信公认的理论。

南京陈斌

没有得到现代解剖学的公认。以解剖学教科书为准。

一一是不是真理(客观存在)，与是不是被公认，是两回事。客观规律在早期被发现后，不一定为多数人承认或公认。被多数人承认或公认的，也不一定都是真理，或真正的客观规律。