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《生命系统的确认》(3)— 系统如何永远保持最大适应度
(五)质粒的转移性
按照转移性,质粒可分为转移型和非转移型两大类。转移型质粒可以从一个细胞转移至另一个细胞。它们可以不依赖染色体独立地进行转移,也可以携带染色体DNA的片段一起转移,还可以带动自身不能转移的小质粒进行转移。这类质粒的分子量一般比较大,如F质粒,分子量为62×106道尔顿。非转移型质粒分子量一般比较小,如ColE1质粒,只有4.2×106道尔顿。
(六)质粒的不相容性
不相容性是指成对的亲缘关系密切的质粒不能稳定地保持在一起;如果两种质粒同处在一个细胞中,一种质粒可以抑制另一种质粒的复制和表型效应。如R因子和F因子同处在一个细胞中时,F因子的许多表型效应遭到抑制。具有不相容性的质粒属于同一不相容群或不亲和群。这一特性已用来作为质粒分类的基础。
不相容群和质粒赋予宿主细胞的表型效应无关。表型效应不同的细菌质粒可以属于同一不相容群,表型效应相同的质粒不一定属于同一不相容群。不相容性主要为质粒DNA本身所决定。属于不同的不相容群的质粒,可以稳定地共存于同一。
(七)医学上重要的质粒有:
(1). F质粒(因子)(fertility plasmid): 编码细菌性菌毛, 有F 质粒的细菌为雄性菌, 没有的为雌性菌(决定细菌致育性);
(2). Vi质粒(virulence plasmid): 编码细菌毒力如粘附菌毛;
(3). Col质粒(colicinogenic plasmid): 大肠杆菌及其他革兰阴性杆菌含有, 可产生细菌素;
(4). R质粒(resistence plasmid): 带有耐药基因, 可控制细菌产生灭活药物的酶,或降低细胞膜对药物的通透性。有的R质粒为接合性质粒, 可凭借自身转移功能(性菌毛), 在细菌间播散。
(5). 青霉素酶质粒: 见于革兰阳性耐药性的葡萄球菌中, 属于非传递性质粒, 主要通过噬菌体携带此质粒转导进入敏感的细菌中进行散播。
质粒的命名, 以小写字母p表示质粒, 后接两个大写英文字母表示发现该质粒的实验室或作者, 其后的数字表示质粒的编号。如pBR322即是一个人工建成的带有氨苄青霉素和四环素耐药性基因的重组质粒。
质粒(Plasmid)绝大多数菌含有,它能与体细胞染色体基因组合。它是菌体染色体外有遗传性和可变异物质。能随体细胞染色体复制而复制,并不裂体细胞,并可遗传给予子代。也可脱离下来独立复制增殖一定数量细菌保持菌间数量平衡。质粒进入体细胞也将其活性代入了体细胞。一般以共价键闭环双股DNA分子组合,这在结构上决定了它能与体细胞基因组合的特性,被酶切割后便与体细胞染色体组合,菌种多质粒亦多,因而除同卵双胎外极少有相同的子代,人类10万条基因库能否包罗还是个疑问。质粒有为适应选择压力而变异的特性,如在药物生境下产生的耐药性因子等。
三 转座子
DNA的转座,或称移位(transposition),是由可移位因子(transposable element)介导的遗传物质重排现象。已经发现"转座"这一命名并不十分准确,因为在转座过程中,可移位因子的一个拷贝常常留在原来位置上,在新位点上出现的仅仅是拷贝。因此,转座有别于同源重组,它依赖于DNA的复制。
(一)转座子的分类和结构特征
a. 简单转座子
转座子(transposon,Tn)是存在于染色体DNA上可自主复制和移位的基本单位。
最简单的转座子不含有任何宿主基因而常被称为插入序列(insertion sequence,IS),它们是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分。一个细菌细胞常带有少于10个IS序列。转座子常常被定位到特定的基因中,造成该基因突变。IS序列都是可以独立存在的单元,带有介导自身移动的蛋白。
b.复合式转座子(composite transposon)是一类带有某些抗药性基因(或其他宿主基因)的转座子,其两翼往往是两个相同或高度同源的IS序列,表明IS序列插入到某个功能基因两端时就可能产生复合转座子。一旦形成复合转座子,IS序列就不能再单独移动,因为它们的功能被修饰了,只能作为复合体移动
(二)转座作用的机制
转座时发生的插入作用有一个普遍的特征,那就是受体分子中有一段很短的(3-12bp)、被称为靶序列的DNA会被复制,使插入的转座子位于两个重复的靶序列之间。不同转座子的靶序列长度不同,但对于一个特定的转座子来说,它所复制的靶序列长度都是一样的,如IS1两翼总有9个碱基对的靶序列,而Tn3两端总有5bp的靶序列。
转座可被分为复制性和非复制性两大类。在复制性转座中,所移动和转位的是原转座子的拷贝。转座酶(transposase)和解离酶(resolvase)分别作用于原始转座子和复制转座子。TnA类转座主要是这种形式。在非复制性转座中,原始转座子作为一个可移动的实体直接被移位,IS序列、Mu及Tn5等都以这种方式进行转座。
(三)转座作用的遗传学效应
① 转座引起插入突变;
② 转座产生新的基因;
③ 转座产生的染色体畸变;
④ 转座引起的生物进化.
有机体中天然的跳跃基因数目多少不同,比如酵母,在它的基因组里只有十几个跳跃基因,哺乳动物却包含成百上千个跳跃基因片断,这使得分辨它们在什么地方、什么时候,甚至于是否有过跳跃过程变得很困难。
人类基因组的 70% 含有自然转座子的 DNA,可能降低基因产生的 RNA量,并可能改变基因信号和其中制造蛋白的区域。转座子的存在如果对细胞或人没有伤害,将会代代相传;否则会在基因组中逐渐消失。
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