生命系统的确认（3）— 系统如何永远保持最大适应度

杨鸿智

生命系统的确认（3）— 系统如何永远保持最大适应度
第142篇  生命系统的确认（3）— 系统如何永远保持最大适应度《目录》
作者：
中国医药信息学会北京分会后现代理论医学专业委员会主任委员杨鸿智
yanggates.51.net

第142篇  《生命系统的确认》（3）— 系统如何永远保持最大适应度《目录》
第143篇  获得性遗传理论发展历史
第144篇  关于获得性遗传问题的争论
第145篇  生物进化论的发展
第146篇  适应性突变
第147篇  复杂理论在获得性遗传问题中的应用
第148篇  物种如何飞上新的适应性山峰
第149篇  现代进化论者的预适应理论
第150篇  卢里亚的生平
第151篇  细菌基因突变研究的现代内容
第152篇  “转座子”基因使获得性遗传理论得以确立
第153篇  麦克林托克的生平
第154篇  介绍《情有独钟——麦克林托克传记》
第155篇  细菌遗传物质的现代研究
第156篇  “相容突变”与“不相容突变”

杨鸿智

第143篇  获得性遗传理论发展历史
作者：
中国医药信息学会北京分会后现代理论医学专业委员会主任委员杨鸿智
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一  获得性遗传理论发展的第一个阶段
生物进化的理论最早是由拉马克提出来的。拉马克的进化理论主要内容是说：
（1）一切变异（获得性状）的原因在于环境的影响或者器官的用进废退。
（2）凡两性所共有的获得性状都可以传给后代。
（3）获得性遗传是普遍适用的法则。
拉马克的这个理论被后人总称为“获得性遗传”。在不同的自然环境中，生活着不同形态功能的生物，这是人们最简单的经验事实。因此，拉马克的获得性遗传就是这种感性认识的第一次总结。这也是获得性遗传理论发展的第一个阶段。
后来，达尔文通过调查，积累了大量资料，用事实证明了物种形成与自然环境的关系。这是获得性遗传理论发展的第二个阶段。
第三个阶段是米丘林阶段。这是获得性遗传理论的实践阶段。米丘林通过对植物的实际培育，改变了植物的性状，使南方的植物可以在寒冷的北方生活。
但是，获得性遗传理论并未因此而获得真正的胜利。原因是DNA双螺旋结构的发现和中心法则的确立。中心法则指明，生物性状是有DNA中储存的信息决定的。并且是有
DNA——RNA——蛋白质
的方向表现的。我们应该承认，分子生物学水平的基因理论是成功的。因为这个理论使人类在实践中可以主动地改变生物的性状。而且这种改变不是几年、几十年，更不是几千年、几万年。人类可以利用这个理论，在几十天、几天，甚至几个小时内实现对生物性状的改变。这种时间与空间的巨大差距，不能不使人们基因理论。基因理论和中心法则可以说是获得性遗传问题发展的第四个阶段。这个阶段是对获得性遗传的完全否定。这个否定是这样迅速和彻底，使获得性遗传几乎不再被提起。除了在讲述生物进化论的时候才会提起。实际上是在讲一段历史。然而，事情并没有真的到此结束。反转录酶的发现使获得性遗传问题的争论重新开始。实验证明，遗传信息的传递不只有DNA——RNA——蛋白质这一个方向。现在，实验证明RNA——DNA方向是客观存在的。这个事实只是一个开端，它使人们打破了对中心法则的迷信。思想一旦得到解放，什么样的方案都不是不能设想和接受的了。很快，人们就用设想填满了DNA、RNAH和蛋白质这三个因素之间所有的联系通道。这三个物质之间处于完全平等的相互作用的链条关系。这个关系如果成立，中心法则即告失败。因为获得性遗传是被中心法则击败的，所以，中心法则的失败将使获得性遗传问题重新获得解放，重新成为研究和讨论的对象。
在本文中，我们其实并不特别关心获得性遗传的理论是否能为人们所接受。我们所关心的是，通过生物进化论方面的这场斗争，能否为我们提供一个生命是一个复杂的物质系统的证据。在基因理论中，生命不是一个复杂的物质系统。生命只是一个具体的单一的DNA这个大分子物质。这个大分子当然也很复杂，但是，不论它多么复杂，最终还是一个简单物质，而不是复杂物质系统。由反转录问题开始，人们认识到生命是DNA、RNAH和蛋白质这三个物质之间的相互作用决定的。这个认识的进步有两点意义。一个是将生命物质从一个“DNA”扩大到三个，即DNA、RNAH和蛋白质。这个数量的简单的扩大，是我们从“生命是一个简单物质”的概念，向“生命是一个复杂物质系统”概念的转化和进步。第二个意义是，三个物质之间相互作用的链条关系，是我们认识生命系统中复杂相互作用的网络关系的开始。这些问题是本文注意的重点。也就是说，我们认为关于获得性是否遗传的生物学争论，也在证明生命不是DNA这么简单的物质，而是个复杂的物质系统。  
现在，不仅RNA与DNA之间的反转录关系，是已经得到实验证明的事实，而且也已经有事实证明蛋白质确实可以作为遗传的信息源，这就是关于疯牛病的研究。

杨鸿智

第144篇  关于获得性遗传问题的争论
作者：
中国医药信息学会北京分会后现代理论医学专业委员会主任委员杨鸿智
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一  何谓获得性遗传？
从拉马克提出获得性遗传，至今已近两个世纪，有关此问题之争几经兴衰，但在相当长一段时期里，争论的双方只是在打混战，而不是从什么是获得性这一根本问题出发。
先看看这样一个例子。家鼠中有个体大的大鼠，属名是Rattus，有个体小的小鼠，属名是Mus，这两个属的家鼠各有各的遗传性，彼此之间不杂交。这种个体大小性状是由不同的生长素所决定的，大鼠能产生效应大的生长素，从而个体较大。有人将大鼠的生长素基因，应用遗传工程的手段转给小家鼠，结果小鼠获得了个体大的性状，而且这种性状能一代一代地往下传。
小鼠新获得的大个体性状是不是获得性？上述例子是不是获得性遗传的例子？如果仅从字面上讲，上述例子不仅支持有获得性，而且支持获得性遗传。这正是以孟德尔遗传学为基础的现代分子遗传学的必然结果。如果这就是获得性遗传，那么在是否有获得性遗传的问题上就不存在任何争论。但是，反对获得性遗传的学派认为这不是获得性遗传，因为小鼠获得的首先是基因，其次才是基因表现的性状。支持获得性遗传的学派对此倒也不尽满意，认为此例中小鼠固然获得了遗传的新性状，但他们所指的获得性遗传却并不是这个意思。那么，矛盾的焦点在哪里呢？
获得性遗传是拉马克在1809年出版的《动物哲学》中首先提出来的。这位进化论的先驱坚定地反对“神创论”和“不变论”，不仅提出物种是逐渐由低级向高级演化的进化观点，而且还提出生物进化的动因——用进废退与获得性遗传。关于后者，拉马克认为：“在自然环境的影响下，也就是在某一器官更多使用的影响下或者在某一部分经常不使用的影响下，使个体获得或失去的一切，只要所获得的变异是两性所共有的，或者是产生新个体的两性亲体所共有的，那么这一切变异就能通过繁殖而保存在新的个体上。”关于用进废退和获得性遗传的最有名的例子是长颈鹿。长颈鹿以树叶为生，据化石记录揭示，古代长颈鹿的颈子比现代长颈鹿的要短得多。在生存竞争中谁的颈子长，谁就能吃到更多的树叶，而为了吃到更高处的树叶，长颈鹿就拚命伸长颈子，久而久之，它的颈子就真的更长了。这种长颈子性状就是获得性，它是通过“更多使用的影响下”产生的，而且这一性状还能一代一代往下传，每一代都在努力伸长颈子，这样颈子每一代都比上一代长一点，以致现代长颈鹿的颈子竟有长达6米的。归纳起来，拉马克认为：(1)生物的性状是由环境决定的，而决定方式是走向变异，即一定的环境刺激生物发生一定的变异，从而适应环境，更好地生存，这就是获得性。(2)生物在后天环境中获得的性状是可以遗传的，这就是获得性遗传。
定向变异如果在伸长颈子这一点上还解释得通的话，那么对生物保护色是如何产生的这一问题就很难解释了。枯叶蝶为什么是土黄色？长颈鹿身上为什么会有花斑？野兔为什么会在不同的季节有不同的毛色？这些问题都不能用定向变异加以解释。此外，关于性状是怎样遗传的这一问题，拉马克当时完全不知，因为作为科学的遗传学当时还没有诞生。尽管如此，拉马克还是不失为一个伟大的生物学家，他第一次提出了系统的进化论。
二  获得性遗传的早期争论
达尔文接受了拉马克的获得性遗传观点，并在此基础上提出了自然选择学说。达尔文认为环境有两种作用，一是诱发变异，包括一定变异（即定向变异）和不定变异，二是选择变异。不定变异指的是非对应关系的变异，如环境对生物体色的作用就是产生不定变异。在环境的作用下，生物体有可能出现各种体色，从是否适应环境的角度看，有的适应，有的不适应。那些具有保护色的生物，能更好地隐蔽自己，能生存下来，繁衍后代。而其他体色的生物，很容易被敌害发现，不能保存自己而被淘汰，这就是自然选择。获得性遗传加上自然选择以后，各种现象基本上都能解释了。达尔文本人最伟大的贡献是提出了自然选择学说，他自始至终强调不定变异，强调自然选择，但他自始至终都没有放弃获得性遗传观点。
对于性状是如何遗传的，达尔文于1868年提出了泛生说。他认为：“身体的某些部分直接受到了新生活条件的影响，因而放出改变了的芽球，这种芽球被传递给后代，按照普通的观点，无论是对胚胎、幼体或成体，发生作用且变化了的生活条件为什么能引起可以遗传的变异，是不可理解的。……但是，根据我们的观点，我们只是假定某些细胞最后在构造上改变了，并且这些细胞放出了同样改变的芽球。”在达尔文看来，每一个能够各自独立变化的性状，是同一种物质载体连结在一起的。发育中的生物体的每一个细胞都能产生无数个细小的颗粒，它们是彼此不同的，负责一个个性状和器官的形成，这些颗粒即芽球，能以不同的速度各自独立地繁殖，每当细胞分裂时，它们就进入子细胞并能在身体里自由流动，在生殖时进入生殖细胞并传递给后代。如果某一种芽球的数目多于另一种芽球，那末由前者所决定的性状就愈突出，否则就愈不显著。达尔文不仅完善了进化论，而且完善了获得性遗传，以致获得性遗传广为流传，如海克尔，赫胥黎等都对此深信不疑，直至今日还有不少拥护者。
第一个出来反对“获得性遗传”的是德国生物学家魏斯曼。他做了一个在生物学史上十分著名的切断老鼠尾巴的实验，实验连续进行了22代，共做了1592只老鼠。然而，第23代老鼠仍然长有尾巴，也就是说老鼠后天获得的无尾性状不能遗传。1892年魏斯曼提出种质说，认为生物体由种质和体质所组成，种质是可以世代连续的，而体质则是逐代死亡的，种质可以产生下一代的种质和体质，但体质并不能产生种质。切断老鼠尾巴只不过改变了老鼠的体质，拉马克所谓因用进废退而产生的获得性，也不过是体质的改变，所以它们是不遗传的。魏斯曼认为种质就是细胞核里的染色物质，胚芽或定子位于细胞核的染色体中，而“定子不是别的东西，而是生殖物质的活的要素，它存在于胚种之中，规定着身体某一具体部位的外形和特殊的发育”。即定子是性状的载体，每一个定子都是一个能够生长，繁殖的自我保持的实体，定子以特殊的型式存在于种质之中。
表面上，魏斯曼的定子理论和达尔文的泛生说似乎差不多，但把定子和芽球同身体细胞的关系加以分析后，就可看出它们间的重大差别了。泛生说认为，芽球受身体细胞的制约，改变了的芽球决定生殖细胞。而魏斯曼认为，定子是决定因子，由它们来决定身体细胞的性状。因此，由于使用或不使用，以及外界影响直接在体细胞中引起的改变，无法对种质施加同样的影响，所以是不遗传的。
1893年斯宾塞就获得性遗传问题与魏斯曼展开辩论，导致第一次“获得性遗传之争”。斯宾塞的命题是“或者存在获得性遗传”，“或者没有进化”，他完全回到拉马克那里，连达尔文的自然选择学说也被他抛到脑后了。为解释获得性遗传，斯宾塞提出了所谓“平衡法则”，认为有机体有一种趋向平衡的企图，从而陷于了目的论。由于当时达尔文的理论已广为传播，在辩论中斯宾塞理所当然地失败了。
早期的获得性遗传之争处于一种混沌状态，因为那时人们还不懂什么是遗传，遗传的是什么。人们看到的只是生物性状。而仅从性状角度看，遗传的例子千千万，不遗传的例子万万千。如果不搞清楚性状是怎样遗传的，那么关于获得性遗传的争论就只能停留在肤浅的层次上。拉马克不懂得有比性状更基本的东西，以为遗传就是性状的延续，所以他认为获得的性状都是遗传的。用斯宾塞的话来说就是：“能遗传的一定表现”，“不能遗传的一定不表现”。达尔文比拉马克看得深，知道性状是次生的东西，是由芽球衍生并通过芽球遗传的。但达尔文认为芽球是性状决定的，所以获得性能遗传。魏斯曼也认为性状是次生的东西，但基本的遗传载体是定子，基本的东西决定次生的东西，次生的东西不能决定基本的东西，所以获得性是不遗传的。早期争论时期可以称为遗传学前期。这段时期孟德尔的遗传学犹如一块被人忽视的璞玉，人们对遗传的认识模模糊糊，拉马克关于环境作用对生物变异的重要性的强调给人们留下了深刻的印象，魏斯曼关于有遗传载体的理论把争论引上了正确的轨道，但种质学说把生殖细胞与体细胞绝对化，不能解释植物的营养繁殖，所以，问题还远没有解决。

杨鸿智

三  米丘林学派与摩尔根学派之争
获得性遗传的早期争论，由于人们对遗传认识肤浅，所以并没有大张旗鼓。在米丘林学派和摩尔根学派形成两军对垒以后，由于各个学派对遗传都有了系统的看法，有关获得性遗传的争论才处于高潮。米丘林学派继承了拉马克的学说，主张获得性遗传，但这个学派并不认为所有新获得的性状都能遗传。有时环境条件的改变对有机体的影响不深刻，不能引起有机体代谢类型的改变，此时的性状改变就是不遗传的。摩尔根学派继承了孟德尔的学说和自然选择学说，反对获得性遗传，但他们并不认为所有新出现的性状都不遗传，那些因基因改变而引起的性状改变就是遗传的。看上去两派似乎是相容的，实际上争论更尖锐、矛盾更复杂了。
米丘林学派承认性状遗传是有其基础的，如李森科所说：“遗传基础并不是某种特殊于躯体的，能自身繁殖的物质。凡能发育、能变成有机体的细胞，就是遗传基础。在这个细胞中，各种不同的细胞器的作用是不同的，但没有一个细微部分是不发育的，不进化的。”他们认为：如果承认有遗传物质，那么有机体内的任何活的物质，包括有机体的每一个组成部分都是遗传物质。这就是说遗传性并不是某一种物质的特性，“根本没有，也不可能有专门负责‘遗传’的遗传器官，就如同没有专门的生命器官一样”。性状改变必然是生物体某一部分改变的结果，既然生物体的每一个组成部分都具有遗传性，所以获得性必定是遗传的。
摩尔根学派认为遗传的物质基础是基因，除基因以外的其他组成部分都是受基因控制、与基因相互作用的。基因决定性状，而不是性状决定基因。除非性状的改变是因基因改变而引起的，否则，新获得的性状是不遗传的。因为摩尔根学派认为有专门负责“遗传”的物质——基因，所以，实际上他们否定了米丘林学派意义上的“获得性遗传”。事实证明遗传基础的确是特殊于躯体的、能自身繁殖的物质，支持获得性遗传派再次败北。
在此期间定向变异再次被提出来，由于对定向变异及其遗传问题两派理解不同，所以争论得相当激烈。米丘林学派有很多定向变异的例子。如米丘林培育抗寒果树的实验，他通过把生长在南方的果树逐步北移，使果树在寒冷环境的作用下逐步获得抗寒性，成功地将杏北移了1400多里，将樱桃北移了1000多里。又如人工饲养的家禽家畜可以用定向培育的方法提高其经济性状，母牛通过不断挤奶，可以培育出产奶量高的品种。在微生物方面也有不少例子，抗药性细菌似乎就是在经常接触抗菌素的环境中出现的，耐高温细菌也是通过在高温条件下培养而获得的。在米丘林学派看来，这些例子和人体经常锻炼而肌肉发达一样显而易见，是一种定向变异。而摩尔根学派则认为，环境引起的变异一般为不定变异，有机体与环境的统一是定向选择的结果。如生长在南方的果树有喜温特性，但它也可能经突变而产生抗寒的后代。果树在北移过程中，大量实生苗抵抗不住严寒而被淘汰，只有少量获得成功，严寒不是培育而是选择了果树。根据同样的原理可以解释家禽家畜育种、抗药性或耐高温细菌的筛选，而锻炼导致肌肉发达这样的定向变异，由于不能改变有机体的基因型，所以是不遗传的。对这些例子两派似乎都能解释，所以争论维持了相当长的一段时期，其余波也曾影响到我国遗传学界。
现在看来，以往所认为的走向变异基本上是定向选择的结果。至少，“影印培养”证实抗药性细菌的产生就是如此，这一点已成定论。那么是不是绝对没有定向变异？有人用链霉素处理眼虫（E.gracilis），眼虫就永远地丧失了叶绿素，这种个体能在适宜的培养液里生长、繁殖，其后代也缺乏叶绿素。链霉素定向地诱发无叶绿素眼虫，但这不是拉马克意义上的定向变异，因为很难看出这种变异有什么适应意义。遗传工程也能产生“定向变异”，如前面提到的小鼠转变为大个体，但这也不是拉马克学说或米丘林学派所指的定向变异。
四  从分子生物学角度看获得性遗传
从分子生物学角度看获得性能否遗传，其焦点在于蛋白质和核酸的关系究竟如何。遗传学进入分子阶段后，基因的本质是核酸已被证实，任何能遗传的变异都是核酸的变异已被公认，获得性遗传的问题似乎不再具有争论的价值了。克里克的中心法则似乎给获得性遗传判了死刑。他认为遗传信息只能按DNA→RNA→蛋白质的方向传递，只能是核酸决定蛋白质，而不能由蛋白质决定核酸。由于生物的一切性状都与蛋白质有关，而蛋白质不带遗传信息，既不能通过本身的复制传下去，又不能经蛋白质→核酸传递，所以，获得的性状是无法遗传的。反转录的发现证明有RNA→DNA传递的过程，但这并没有推翻中心法则，因为RNA和DNA本来就可杂交，有的生物就是以RNA为遗传物质的，以RNA为模板合成DNA就不是那样不可思议了。
不过，反转录的发现并不是对“获得性遗传问题”完全没有影响。最初发现反转录仅存在于某些RNA病毒的生活史中。我国已故生物学家童弟周曾给金鱼卵注射鲤鱼的mRNA，培育出鲤尾金鱼，似乎说明在鱼类中也有反转录。80年代以来莱得等发现在高等生物——哺乳动物的细胞中也有这种反转录过程，从而揭示这种反转录现象也许是普遍存在的。沙默斯等对鸭乙型肝炎病毒的研究揭示了一个更有趣的现象，这种DNA病毒在繁殖时要经过DNA→RNA→DNA，似乎走了一段弯路，然而却启迪人们思索生命的历程。是不是在生命早期先有RNA后有DNA？是不是DNA原本就是由RNA合成的？这种历史的遗迹虽已淡漠，但却实实在在地存在，而在鸭乙型肝炎病毒的“个体发育”中，还出现了原始过程的重演。由此又会使人进一步思索，作为生物活性的体现者蛋白质又怎么样呢？
在蛋白质和核酸知识都已相当丰富了的今天，可以清楚地看出，生命活动不能没有蛋白质，核酸没有蛋白质的帮助不能复制，只有核酸不能成为生物。原始生命可不可以只有蛋白质？福克斯加热各种氨基酸的混合物得到了类似蛋白质的颗粒，这些颗粒具有原始酶类的活性，在水中和盐溶液中能聚集成具有双层膜结构的微球体，并能通过出芽来“繁殖”自身。这种微球体虽不能看成是原始生命，但表明原始生命有可能以简单蛋白质聚合体形式存在。而如果原始生命只有蛋白质，那么它的遗传信息是什么？怎样遗传？这些都是难以回答的问题。但是，近年来鲁特—伯伦斯坦提出了氨基酸配对假说，认为蛋白质也能携带遗传信息，并通过氨基酸配对复制遗传信息，而且原始生命系统是RNA和蛋白质共存的系统。那么在现存生物中一定会有蛋白质→RNA的遗迹，就像在鸭乙型肝炎病毒中出现重演律一样。也就是说从分子生物学角度看，获得性遗传哪怕罕见，却应是存在的。然而，至今尚未发现有蛋白质→RNA的证据。不过，近年来发现羊瘙痒病原体，或慢病毒（prion），证明是一种只含蛋白质的颗粒，引起了人们的极大兴趣。是不是这种病原体就是以蛋白质为遗传物质？其中有没有蛋白质→RNA的过程？这些都不清楚，但却不排除其可能性。科学研究往往会发现出人意料的结果，所以这些都只是猜测。 不过，获得性遗传问题以后也许还会被讨论。但需要记住，把原始生命中发现的情况简单地外推到现代极其复杂的高等动植物，应该特别慎重。
（陈建华）

杨鸿智

第145篇  生物进化论的发展
作者：
中国医药信息学会北京分会后现代理论医学专业委员会主任委员杨鸿智
yanggates.51.net
基因理论的中心法则说生物体的结构是由体内的基因决定的。当用这个理论来认识自然界中的生物时就发生了茅盾。一个已经被大家接受的事实是，自然环境是不断变化的，随着自然环境的变化，不同时代的生物也发生了不断的变化。这样，如果同意中心法则是正确的，就得承认决定生物机体不断变化的基因组也是不断变化的。而且，这个变化不是“随着自然环境的变化”来变化，而是在自然环境变化以前就已经知道了自然环境将要发生的变化，所以才可能在自然环境还没有发生变化以前制定好未来基因变化的程序。这样，就使基因理论进入唯心主义范围了。因为这个超自然的决定者只能是神，是上帝。在本片文章中，我们将用系统论的思想说明在不断变化的外环境中，系统如何永远保持最大适应度的。
一  生物进化论的发展
为了进行上述问题的讨论。应该先了解在生物进化方面我们已经有了哪些知识。为此，我们从网上下载一篇文章，供大家学习。文章的题目是《生物进化论的发展》。
《生物进化论的发展》
毛盛贤
http://www.pep.com.cn/200406/ca454096.htm
在生物进化研究中，要阐明两个主要问题：一是进化历程，二是进化机制。
至20世纪60年代中叶，主要是由古生物学家、胚胎学家和系统学家研究第一个问题，群体遗传学家研究第二个问题。在研究生物进化历程时，一般把物种作为进化单位，从化石、胚胎发育以及形态和生理性状比较中，以确定生物进化系统发育树。在研究生物进化机制方面，本文重点介绍分子进化研究中的主要发现及其对原有进化论的影响。为了弄清分子进化论产生的背景，先简要介绍与它有关的几种进化学说。
1 历史回顾
1．1 达尔文学说
1859年，英国生物学家和生物进化论的奠基者达尔文，在其巨著《物种起源》中提出了生物进化的自然选择学说。该学说的要点是群体中的个体具有性状差异，这些个体对其所处的环境具有不同的适应性；由于空间和食物有限，个体间存在生存竞争，结果，具有有利性状的个体得以生存并通过繁殖传递给后代，具有不利性状的个体会逐渐被淘汰(达尔文把自然界这种留优汰劣的过程称为自然选择)；由于自然选择的长期作用，分布在不同地区的同一物种就可能出现性状分歧和导致新物种的形成。由于当时对群体变异的来源不清楚，人们对该学说褒贬不一。有人认为该学说揭示了自然选择在物种形成中的创造性作用；有人则认为自然选择作用于物种内的连续变异不足以导致新物种的形成，新物种的形成只能依靠物种内的非连续变异。
1．2 突变学说
人们对达尔文学说的争论，促使荷兰遗传学家德•弗里斯(de Vries)提出了物种形成的突变学说(1903)。该学说受到当时的许多生物学家的欢迎，因为它是在对美洲物种夜报春花(Oenothera lamarchiana)试验研究的基础上提出的，似有过硬的试验证据。首先，他在该物种的自然群体中观察到几种变型。然后，在多代繁育试验中发现，该物种总能连续产生少数变型；这些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然群体中原观察到的那几种变型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，而新物种的形成很易用单突变解释。但后来证明，德•弗里斯所用的材料实为一永久杂种，他所发现的所谓新物种只不过是这一永久杂种的分离产物。在德•弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体实受孟德尔基因控制，从而认为：在进化中，突变的作用大于自然选择的作用──前者创造变异，后者只保留现存的有利变异；少数有利变异会在群体中逐渐占优势，而进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。因此，摩尔根这一进化学说往往叫突变学说，但最好叫突变-自然选择学说，因它没有否定自然选择在进化上的作用。
1．3 综合进化学说
在本世纪20～30年代，英国学者费希尔(R. A. Fisher)、霍尔登(j. B. S. Haldance)和美国学者赖特(S.Wright)，综合了选择论和基因论的成就，运用群体遗传学的理论和方法，对突变、选择和遗传溧变引起群体等位基因频率的变化，在数学上进行了深入的理论研究后得出：选择对群体等位基因频率的影响，要比突变有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所接受。综合进化学说的主要论点有：突变是随机的，是生物进化的原始材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择作出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。由于综合进化学说的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。
2 分子进化学说
分子进化一般涉及两方面内容：一是重建物种或基因的进化历程，即重建分子系统发育树；二是研究生物大分子(如 DNA和蛋白质)的进化机制。
2．1 试验结果
利用不同的分子技术(如序列分析、电泳分析和DNA杂交)，对蛋白质和核酸分析的主要发现有：
2．1．1 对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率((用氨基酸或核苷酸替换率表示)为一常数。分析的基本思路是，测定特定蛋白质(或核酸)不同物种自趋异以来的氨基酸差异数d；根据古生物学等可知道不同物种开始趋异的时间t。研究发现，d和t存在显著的直线回归关系，进而可求得特定蛋白或基因的进化速率。进化速率依蛋白质或基因的类型而定，如纤维蛋白肽、血红蛋白和组蛋白Ⅳ的进化速率分别是9.0×10-9，1.2×10-9和0.006×-9(单位为每年每氨基酸残基)。但对同类分子而言，进化速率是恒定的(常数)，不随物种而异。按照自然选择理论，进化速率(K)与有效群体大小(Ne)、选择系数(S)和突变率(μ)有关，即K=4NeSμ，不可能为常数。
2．1．2 氨基酸或核苷酸替换率高。依分子资料，在多肽中每一百个氨基酸发生1个替换约需28×106年；哺乳动物基因组约有4×109对碱基，则每基因组每年的核苷酸替换数为[1/(28×106)÷100](4×109÷3)=0.5。若哺乳动物每4年1代，则每代发生2个核苷酸替换。若按霍尔登的自然选择理论计算，发生1个氨基酸替换约需300代，与实际的相差100多倍。自然选择理论不能解释如此高的替换率。
2．2 中性学说
木村资生(1968)为了解释分子进化的试验结果，提出了分子进化的中性学说。后经许多学者的探讨修正，修正后的中性学说的主要论点：
2．2．1 大多数无害突变基因在选择上是中性的(selectevely neutral)。所谓选择上的中性基因系指不影响个体适合度的那些突变基因。照例令Ne和μ分别为有效群体大小和突变率。在中性突变条件下，突变基因对个体适合度无影响，则任一突变基因在群体中的固定概率为1/(2Ne)。因此，突变基因编码多肽时，每年每氨基酸平均替换率，即进化速率K=2Neμ[1/(2Ne)]=μ(常数)。这样就很好解释了试验结果。在分子水平上的中性突变是显而易见的。如同义突变并不影响编码氨基酸的性质，从而不会影响个体适合度；同义突度约占密码子的1/4。又如非功能性DNA序列(内含子等)中发生突变，也不会影响基因的最终产物，从而也不影响个体适合度；在人基因组中这种非功能序列占35％。再如控制某种酶的同工酶的那些基因，也可看作是中性的。
2．2．2 中性基因在群体中的固定主要是由随机遗传溧变引起的。试验结果2．1．2中的高替换率，是因为中性基因不会被自然选择淘汰，而是经随机遗传溧变被固定保留下来了。
2．2．3 功能上次要的基因比功能上重要的基因的进化速率快。如血纤维蛋白肽发生或多或少的氨基酸替换，对个体的适合度影响不大，是已知进化速率最快的蛋白质；而组蛋白Ⅳ是染色体的重要成分，对维持和延续生命至关重要，其进化速率很慢。前者比后者的进化速率大1500倍。按自然选择理论，进化快的应是那些行使重要功能、有利突变能得到累积而产生适应性进化的部分；理论解释与实际结果矛盾。依中性学说，功能上次要的基因能耐受较大的变化而不影响个体适合度，功能上重要的基因则相反；所以前者比后者的进化速率快，是在预料之中。
2．2．4 新基因主要是通过基因重复和不等交换产生的。通过序列分析发现，许多基因具有重复序列和多基因家族，从而导致中性学说论者得出上述新基因产生的论点。该学说认为，现有的功能基因对生物必不可少，新基因的产生不能靠原有基因的突变(自然选择学说认为新基因是现有基因突变的结果)，而是靠基因重复──一个维持个体生存，一个成为中性的就能累积突变，将来进化成适应新环境的具有新功能的基因，或成为遗传上非活化序列保存在基因组中。
中性学说强调了中性突变和随机遗传漂变在分子进化中的作用，所以又叫中性突变-随机遗传漂变学说。最后应指出，自然选择学说和中性学说都认为，大多数突变是有害的，会很快从群体中消除，对生物进化没有什么影响。
3 分子进化和表型进化的关系
关于它们间的关系，有两种假说。一是基因微效应假说，认为突变基因并非严格中性，而是对表型有微小效应。在自然选择下位于不同基因座的这些基因效应的积累可使个体产生适应性进化。二是基因主效应假说，认为多数突变为中性或近中性的，但有相对少量的突变基因是适应性的而使个体产生适应性进化。
综上所述，自然选择学说和中性学说的主要分歧在于：①在无害突变基因中，对有利突变和中性突变的相对比例持相反观点──前者认为有利突变相对比例相当大，后者认为中性突变相对比例相当大。②在进化中，突变、选择和随机遗传漂变的相对重要性也持相反观点──前者强调选择，后者强调突变和遗传漂变。这些不同，随着今后对分子进化和表型进化关系的深入研究，可能会在更高一级的认识水平上统一起来。
自《生物学通报》1995年第1期

杨鸿智

第146篇  适应性突变
作者：
中国医药信息学会北京分会后现代理论医学专业委员会主任委员杨鸿智
yanggates.51.net
赵玉芬院士在《生命的起源与进化》书中写道：
经典的观点认为，由增殖、突变和选择构成的生命进化体系是随机发生的。而且选择是在随机突变中将对个体繁殖、生存有利的突变传播、扩散到群体的过程。然而，近年来，许多生物学家正在探索环境也能控制突变类型发生的可能性。1988年，John  Cains 为了弄清生物体突变是如何发生的，把不能利用乳糖的大肠杆菌培养在葡萄糖供应不足，但是，富含乳糖的培养基上。发现，重新激活缺损的乳糖消化酶基因的突变，确实比随机突变来得频繁。以后的许多实验表明，细菌和酵母在特定培养基上生长时，某些突变的发生是非随机的。即存在所谓的定向突变。众多研究结果表明，非随机突变确实存在。这种非随机的定向突变可能是一种真实存在的遗传和生理现象。人们正努力阐释这种非随机突变现象发生的机制。其中，Hall 提出的超突变模型似乎更多地得到了实验支持。该模型假定在环境压力作用下，种群的少数细胞可能进入一种超突变状态。只有那些随机获得有益突变的细胞才能存活，其他的则死亡。Harrie 等（1994）的实验支持了这一假说。他们认为，由饥饿引起的dsDNA 断裂允许高水平的重组可能是超突变形成的分子基础。只有有利于生存的适应性突变的细胞才得以存活。而不利于环境的突变将会使细胞dsDNA 继续发生断裂而被淘汰掉。长期以来，人们在理论和实践两方面努力探索细胞可能调整突变率，以满足新的适应性突变和其他选择压力的需要。（第111——112页）
围绕分子遗传学的论战接连不断。最近又转到了环境对基因组的影响这个问题上。众所周知，辐射、致癌化学制品等物质都能诱导随机突变。而现在几位生物学家正探索环境压力有时能控制突变类型发生的可能性。这一思想通常被看作是极为异端的。因为它似乎是拉马克大恐怖进化模型的翻版——根据需要突变和获得性遗传。目前关于定向突变的争论，大多由癌症研究者、当时在哈佛公共卫生学院执教的John  Cains于1988年发表的一篇论文所引起。为了弄清生物体的突变如何发生，他重新考察了遗传学原理——有利于生存的突变并不比不利的突变之可能性更大。他在培养基上培养细菌。在培养基上细菌能代谢的糖供应不足，而另一种糖——乳糖则是丰富的。实验结果使他相信，重新激活缺损的乳糖消化酶基因的突变确实比表述的机会发生得多得多。选择的力量似乎不仅仅是消灭不适者，而且积极地引导向有益方向突变。这就是定向突变的意义。Barry.G.Hall提供了更令人信服的关于选择诱导突变的证据。他做了类似的实验，饥俄的细菌需要两种不同的突变以利用新的食物来源——没有哪种能够单独受益。Hall估计，在没有刺激的情况下，两种突变发生的差异是极其微小的；然而，他也发现大量的细菌发生了进化，以适应周围的环境。其他几位研究人员也观察到了细菌的选择诱导突变。后来他在酵母中观察到了这种现象。虽然初步的实验结果表明有可能发生了定向突变，由于提不出有说服力的机制，许多科学家仍旧极为怀疑定向突变。然而不少科学家看到了定向突变研究工作所产生的价值，并且他们正在探讨这种影响的潜在的分子机制和进化意义。这是一种有益的进展。（第233——234页）

杨鸿智

第147篇  复杂理论在获得性遗传问题中的应用
作者：
中国医药信息学会北京分会后现代理论医学专业委员会主任委员杨鸿智
yanggates.51.net
生物学界在讨论生物与环境关系的问题时，实际上是在讨论两个问题。
第一个问题是：环境对生物的影响是否能够在下一代生物中表现出来。这就是所谓获得性遗传问题。一般人认为获得性遗传问题是一个生物学的自然科学问题。这是不能否定的。但是，在研究这个问题以前应该首先讨论和解决一个哲学问题。就是说，你应该首先承认生命是自然物质的一种，是大自然的产物，生命与产生生命的环境是一体化的不能分割开的。这就是唯物主义与唯心主义的问题。如果你否定获得性遗传，那么你就是一个唯心主义者，因为你否定了生命与自然环境的相互作用关系。而作为一个唯物主义者，当然是肯定生命与自然环境的相互作用关系，同时也就肯定获得性遗传。唯物主义与唯心主义已经争论许多年了，在现在这个时代，当我们作为一个自然科学研究者出现的时候，我认为这个问题是已经解决了的。也就是说，当我们参加这个讨论的时候，我们就应该是一个唯物主义者，如果连这个问题还没有解决，那你就没有资格参加关于获得性遗传问题的讨论。你应该先去补哲学的课。所以，我认为获得性遗传在哲学上已经解决了，这个问题，作为一个自然科学问题，不是说获得性遗传是否存在，而是要在自然科学中找到获得性遗传存在的证据。许多年以来，生物学中讨论的主题是获得性遗传是否存在？这其实是个混乱，是把哲学问题与自然科学问题混淆的结果。这是一个低水平的混乱的讨论。我们在后面将给大家整理一些资料，说明，生物学的事实已经证明获得性遗传确实是存在的。
关于获得性遗传问题讨论中的第二个问题是，既然获得性是可以遗传的，生物也已经适应了环境，那么，在环境又发生新的变化时，生物有怎么样改变自己的适应性呢？这就是说，获得性遗传问题不是一个静态的问题，生物对环境的适应表示一次性的问题，环境是动态变化的，生物的适应也应该是一个动态变化的过程。如果没有这样一个动态变化的过程，生物的获得性遗传就成了一句空话，获得性遗传就不能够存在，就不能够成立。为了能够研究和理解这个获得性遗传的动态变化的过程，就应该学习和掌握一些系统论知识，特别是系统理论中的复杂理论，又特别是复杂理论中关于组织性的问题。
一  关于复杂理论基本知识的回顾
复杂性理论是自上个世纪60年代以来由美国桑塔费研究所中一群物理学家、经济学家、计算机科学家们近20年的研究，在跨学科研究成果基础上提出的，他们首先肯定了世界事物的复杂性是客观事物的一种基本属性。其次，认为复杂性是客观事物层次之间的一种跨越。简单性只是反映出整体与部分和层次间的线性因果关系，没有跨越而仅局限于层次之内。然而，复杂性的对象是同时涉及各个不同层次和部分在各个不同方向上的联系，甚至是无限多层次的系统关联。复杂性就存在于这一系列层次的相互关系之中。这种跨越层次的相互关系，其核心就体现为非线性的相互作用。于是，一种复杂事物，便是一种复杂的自适应非线性反馈系统。
复杂性系统演化是从一种多样性统一系统的具体化形式变革到另一种多样性统一的具体化形式时，往往处于非平衡无序状态。这种非平衡无序态即非原始的混乱，又非简单的有序，而是一种宏观上呈现混乱而内在微观层次上呈现有序的混沌状态。人们又把“一个复杂自适应系统运行在有序和无序之间的相变过程中出现的有界非稳定性的一种形式”叫作混沌边缘，[2]这是“复杂系统能够自发地调整和存在的地带”。
复杂性理论研究说明一个复杂系统能够自我趋于混沌边缘，正是这个介于有序与混沌状态间的混沌边缘态，使系统整体适应度会走到顶峰。通过控制自己的几个简单规则或是参数，系统使自己越来越能够在边缘上保持平衡过程，从而有的低层次有序向高层次有序演化了，即系统从一种多样性统一形式变革成为另一种多样性统一形式。使组织一级级，系统一层层，愈加复杂化。而那些在混沌边缘不能适应的要素、单元或系统，便将解体或消亡。“复杂化的矛盾之处在于，一方面使事物变得异常困难，而另一方面，解决问题的答案又存在于事物内部的自然动态发展过程之中——这种动态发展过程，可以事先计划，然后加以正确引导，但是却不能控制。”[3]
总之，尽管复杂性科学研究的理论流派众多，其共同的认识则是；充分开放是系统自组织演化的前提条件；系统内相互作用产生的扰动（张落、冲突、困难，分岐）是系统自组织的原始诱因。相变与树状模式导致系统自组织演化方式的多样性。正是系统内要素通过反应，相互作用，通过复杂性学习相互适应和相互竞争，进而自组织与再组织，形成更大的有序结构，赢得新的活力与发展。
二  复杂适应系统：理论与应用
关于CAS的一篇好文（转自系统科学论坛）
http://www.swarmagents.com/complex/intro/hiddenorder.htm
作者：颜泽贤
复杂性研究，极有可能成为本世纪的一门重大课题。以研究复杂性著称的已成为全美最优秀的五大研究所之一的美国圣菲研究所（简称ＳＦＩ）的研究者们将复杂性科学列为２１世纪的科学，他们对此作了十分乐观的估计。圣菲成员、计算机仿真专家约翰•Ｌ•卡斯蒂说：复杂系统的理论家们正处在与伽利略时代的物理学家们相近的位置上。正是伽利略的努力，为牛顿建立简单系统的理论铺平了道路。不幸的是，复杂系统理论仍在等待它们的“牛顿”。这种估计固然过于乐观，但也反映了一种趋势。经过数十年的努力，人们在这一领域确实取得了一定的成就，建立起一批相对成熟的理论。目前国外对复杂系统研究的学者和成果越来越多，并初步形成了混沌学派、系统动力学学派、结构复杂性学派、复杂适应系统学派和后现代学派等不同的学派。我国以钱学森先生为首的学者对开放复杂巨系统的研究，可以称为“综合集成学派”。
复杂适应系统（简称ＣＡＳ）理论是复杂性研究中的热门课题，近几年取得了相对成熟的理论成果。但我们发现，不同的学者所进行的ＣＡＳ研究，其理论框架并不相同。有如早一拨的普里高津、哈肯们都将自己的理论奉为“自组织”理论一样，这大概反映了一门新兴学科初创时期的内在必然性。
在几种有代表性的ＣＡＳ理论中，学术界公认，“ＣＡＳ”这一概念的提出并建立了比较成熟的理论，应是ＳＦＩ指导委员会主席之一、遗传算法的发明人约翰•Ｈ•霍兰１９９４年，在ＳＦＩ成立１０周年所举行的乌拉姆系列讲座的首次报告会上，霍兰提出了关于ＣＡＳ的比较完整的理论。另一位是因发现夸克而获得诺贝尔奖的盖尔曼（Ｍ•Ｇｅｌｌ—Ｍａｎｎ），他作为ＳＦＩ的创始人，也提出了有别于霍兰的ＣＡＳ理论。英国学者拉尔夫•斯泰西（Ｒａｌｐｈ Ｄ•Ｓｔａｃｅｙ）为了将复杂性科学的理论观念“映射”到组织行为和管理中去，也较详细地阐发了ＣＡＳ理论，从而提供了一种用复杂性科学方法来审视组织管理的全新理念。
ＣＡＳ理论的提出，对复杂性研究无疑是一大贡献，它为人们认识和研究复杂系统提供了一种新的思路和新的方法。由于其思想新颖和富有启发，该理论提出不久，即在学术界产生了较大影响。众多的学者从不同角度和不同学科出发来研究ＣＡＳ，从理论和应用两个层面探讨复杂系统的行为规律、深层机制和应用前景。
（一）ＣＡＳ理论的核心观念
所谓复杂适应系统，是指由大量的按一定规则或模式进行非线性相互作用的行为主体所组成的动态系统。行为主体通过“学习”产生适应性生存和发展策略，导致ＣＡＳ进行创造性演化。
复杂适应系统有别于一般系统和复杂系统，关键在“适应”。
１．ＣＡＳ理论的核心思想——适应性造就复杂性霍兰在《隐秩序》一书的序言中开宗明义地指出：“本书讨论的中心议题，是近来备受关注的一个领域：复杂性。……在写这本书的过程中，我把重点放在复杂性的一个侧面——围绕‘复杂适应系统’研究。”正因如此，霍兰把“适应性造就复杂性”作为《隐秩序》一书的附标题，突出了其ＣＡＳ理论的核心思想。当然，造就复杂性的因素可能是多方面的，所以霍兰强调适应性仅仅是造就复杂性的一个“侧面”，即适应性仅是产生复杂性的机制之一，并不排除还会有其他的产生复杂性机制。然而由适应性产生的复杂性，即所谓ＣＡＳ确实是普遍存在的而又十分重要的复杂系统，对它们缺乏研究会“极大地阻碍我们去解决当今世界存在的一些重大问题”。基于此，ＣＡＳ理论无疑是复杂系统研究中的一个重要理论。
２．ＣＡＳ理论的核心概念——适应性主体或行为主体
既然适应性造就复杂性，在复杂适应系统中“适应性”自然是一个核心概念。霍兰将生物学中适应性术语的范围扩大，把学习与相关过程也包括进来。尽管不同的ＣＡＳ过程具有不同的时间尺度，但适应的概念可以应用于所有的ＣＡＳ主体。所谓适应，就是个体与环境之间的主动的、反复的交互作用。
任何系统包括ＣＡＳ都是由大量元素组成的。霍兰认为它们应该是主动的元素，于是借用了经济学中的主体一词，斯泰西则用“行为主体”概念。从元素到主体，并不仅仅是一个简单的名称变换，而是在观念上有明显的突破性。主体概念加上适应性概念成为“适应性主体”或“行为主体”，把ＣＡＳ组成单元的个体的主动性提高到了复杂性产生的机制和复杂系统进化的基本动因的重要位置。“在ＣＡＳ中，任何特定的适应性主体所处环境的主要部分，都由其他适应性主体组成，所以任何主体在适应上所作的努力，就是要去适应别的适应性主体”。因此，主体与主体之间的相互作用、相互适应成为ＣＡＳ生成复杂动态模式的主要根源。

杨鸿智

三  关于[英]拉尔夫D斯泰西写的《组织中的复杂性与创造性》一书的介绍
译后记
http://211.70.209.157/complex/chinese/books/13/after.asp
（一）
众所周知，传统经济学和管理科学研究的目的在于掌握经济和组织系统的运动规律，并运用这些规律来描述、模拟和预测经济运动的变化，进而驾驭经济和组织系统的运作。数百年来，众多的经济学家和管理学家为了这一目标，克服了重重困难，进行了前仆后继、顽强执著地探索。他们从不同的角度创造出了丰富多彩的研究方法和形形色色的经济学分支和管理科学的丛林，给我们后人留下了宝贵的经济学和管理科学知识财富。然而，由于经济、组织和社会系统的高度复杂性和不可逆性，使我们至今对某些经济和管理规律仍然知之甚少。因此，还需要我们不断吸取当今世界科学的最新理论和最新方法，继续努力探索。纵观经济学发展的历史，可以看出：无论是经典政治经济学和边际主义的研究，还是凯恩斯以后的诸多学派的研究都体现出那种经济学家对科学确定性的执著精神，然而，遗憾的是他们似乎从未真正地成功过。在早期的经济学研究中，“上帝掷骰子”一直是经济学家们回避不确定性的借口。当然，这种不可知论的解释是不能令人满意的。后来，瓦尔拉借用牛顿范式建立的一般均衡论的确曾给经济学家带来了一个和谐、稳定的世界，但是，大危机和“凯恩斯革命”很快就打破了这种“拉普拉斯决定论的可预见性的狂想”。此后，虽然出现了希克斯的动态经济学，克洛克—巴罗—格罗斯曼的非瓦尔拉的均衡学派、科尔内的短缺经济学等关于非均衡研究的理论，但是，他们对经济系统动态过程的演化形态的描述仍然囿于均衡和均衡振荡这两种形式，因此，远远无法解释现实经济系统演化过程中丰富多彩的形态，尤其是巨涨巨落的浑沌现象和随处可见的不确定因素。
从管理科学发展的历史，也可以看出：无论是科学管理学派、行为学派、数量学派，还是系统学派，都要求我们设计组织、预测结果和严格控制。按照这些传统的理论框架，我们必须预见并始终处于完全可控制状态，似乎不这样就没有次序，就必然导致混乱。然而，在实践中却仍然难以避免组织设计失当、预测不准、管理混乱等违背意愿和初衷的“反直觉”现象，甚至这些现象还相当普遍。传统管理理论无法解释这些现象，也不可能解释这些现象，因为传统理论本身不可能摆脱均衡、稳定和牛顿范式等传统思维定势的束缚。
自从普里戈津证明了经济和社会系统是一个耗散结构，也遵从负熵定律以来，经济和管理学家才开始寻找能够真实描述系统演化形态和处理不确定性因素的基本方程。先是引入随机方程，后来又引入逻辑斯谛方程。逻辑斯谛方程所包含的演化形态不仅有传统的收敛于均衡和稳定的周期振荡，而且还有发散并导致结构解体的现象。而这些现象正是系统内部非线性特征决定的。于是，经济学家们企图通过线性化来消除系统的非线性特征。然而，经济预测的不可靠性，美国纽约股票市场1987年10月19日的“黑色星期一”现象，使经济和管理学家们逐渐认识到：经济学和管理科学也象自然科学一样不可能避免非线性和复杂性，因为许多经济和管理系统的非线性强到了不容忽视的地步。
值得欣慰的是，以已经在自然科学特别是物理学中得到运用的浑沌理论为先导的复杂性科学为经济和管理学家研究经济和管理系统的复杂行为提供了有力的工具，它使人们对经济和管理系统的认识步入了一个崭新的境界。它也使经济管理理论研究的角度从“线性分析”上升到“非线性分析”，从“均衡论”上升到“非均衡论”，从而使经济学与管理思想发生了更为深刻的变化，经济管理的理论与应用研究也从此步入了一个崭新的阶段。因此，我认为这将是经济学和管理科学史上新的里程碑。
（二）
拉尔夫•斯泰西的《组织中的复杂性与创造性》正是这样一本介绍组织行为特点、演化规律、和组织复杂特性的著作。本书以较通俗的语言从人脑、“行为主体”、群体、组织和经济社会等多个层面论述了如何把复杂性科学运用到人类网络系统、应用到组织中去；指出：人类组织是复杂的自适应系统；解释了管理者们为什么不能将未来结果“映射”到行动计划中去，以及复杂学习的自组织过程是如何产生“突现”创新结果的，并指出：组织在浑沌的边缘是具有创造性的。在书中，他以全新的观点论述了组织学习的深刻含义，并提供了一个较严格的组织学习模型，该模型考虑了现实生活中的“焦虑”，并为组织成功的“演化”提供了一个新的方法和途径。
当今世界技术发展和信息流动的加快形成了国际商业环境的主要特点，它导致了组织之间相互联系的增加和人们行为多样化的加剧。这些变化使我们保持“不失控”和预测我们行动的未来结果变得更为困难。然而，传统的管理理论却要求我们必须预知结果。按照这种传统的理论框架，我们必须预见并处于可控制状态，似乎不这样就没有次序，就必然导致混乱。但是，斯泰西运用复杂性科学的理论否定了这种认识。在书中，斯泰西提出了一种用复杂性科学和各种关于组织行为的心理学方法来理解组织生活的新观念。他以复杂性科学为出发点，把许多观点融入行为和组织理论，使之“运行”在研究和实践的“边缘”。他力图带领我们去探索新兴的复杂性科学是如何理解组织生活以及展示这种理论是如何解释组织行为产生“突现”而不是臆想结果的。
这些观点有助于我们反思传统经济学和管理科学理论和方法的局限性；有助于我们思考和解释现实生活和经济社会中经常出现的类似于“有心栽花花不开，无心插柳柳成阴”的大量的“反直觉”现象；有助于我们理解市场经济“自由竞争”的“演化”结果为什么是“繁荣、有序”而不是“萧条、衰败和混乱”，从而消除一些人对社会主义市场经济可能会导致无序和混乱的过分担心和“焦虑”；有助于我们开阔思路，正确认识我国经济转轨和体制转换时期的特点，主动占领而不是规避“创造性”空间，从而尽快走出某些“恶性循环”，进入“良性循环”的轨道。
当然，严格意义上讲，拉尔夫•斯泰西的《组织中的复杂性与创造性》还远远算不上“完美无缺”，因为它在对复杂性科学论述的系统性、深入性、严密性以及所述方法的可操作性等方面都是不够的。但书中的许多新的观点和思想对启迪我们的思维无疑是大有裨益的。拉尔夫•斯泰西博士是英国赫特福德郡（Hertfordshire）大学的教授，是该校商学院复杂性与管理中心的主任，还在许多国家各种层次的组织或企业兼任顾问。他发表了许多论文与专著，其中包括：《动态战略管理》、《管理浑沌》和《战略管理与组织动力学》等，有的还被翻译成其它语言。
斯泰西是在伦敦经济学院获得的经济学博士学位，他曾在南非的Witwatersrand大学任讲师，尔后，又到英国钢铁公司和一家国际建筑公司工作，在这家公司他成长为公司计划经理和高级行政主管，但不久他又重返讲坛，在赫特福德郡大学商学院执教。丰富的阅历使他对复杂性科学充满了热情。复杂性科学的研究可以追溯到从本世纪六十年代末和七十年代初期，但直到八十年代初期才逐渐受到人们的重视。目前，国外的研究越来越多，并初步形成了浑沌学派、结构复杂性学派、系统动力学学派和自适应系统等五大学派[1]。我国现在也有越来越多的学者开始关注和从事复杂性科学方面的研究，但愿本书的翻译与出版能对我国的复杂性科学教育与研究起到一定的促进作用。
宋学锋
一九九九年十月三十日于美国乔治梅森大学

杨鸿智

四  拉尔夫D斯泰西与生物适应性问题有关的论述
在一个由不断发展着的系统构成的统一体中，例如：我家花园池塘。特瑞模拟的群体，一个产业共同体，或者一个国际经济共同体等。每一个系统采用的生存策略的适应能力——适应性——取决于其他相关系统所采用的生存策略——他们的适应性。例如：我们可以用抗生素作为对付细菌的生存策略。但是，细菌的反应却是：变异出有抵抗力的品系。我们的抗生素生存策略只有在细菌改变其生存策略之前才能很好地发挥其作用。（杨鸿智说明：如果真的存在这种“之前”的时机，那么，抗生素策略还有成功的可能。事实上，在应用抗生素之时细菌因为早已经发生的随机突变，耐药菌株已经存在，所以，实际上没有“之前”的存在。）一个厂商采用了低成本的标准化策略，但是，当其他厂商改变了他们的规则，采用了一个顾客化策略时，标准化策略的优势就会丧失。在这些事件中，一个策略在在增强一个系统适应性的同时，却减弱了另一个系统的适应性。一个系统实施的策略既能增强自己的适应性也能够增强另一个系统的适应性的情况也可能存在。例如，一个厂商可能采取一种同供应商密切合作的策略，这个策略就可以使双方受益。关键问题是，复杂系统及其行为主体总是锁定在相互作用的规则中，其中一方实施策略的成功与否取决于其他方实施他们策略的情况。我们可以将这种适应性观念用适应性图象来加以模型化。对于一个特定系统——我们把它叫做X——其适应性图象涵盖了系统可以采用的所有生存策略。这种图象的外形是通过统一体中所有其他系统正在实施的生存策略来定义的。假设X采用一种特定的生存策略，与它相互作用的其他系统采用的生存策略是使X趋向灭亡。例如，X采用一种抗生素，但是细菌已经变异。X的这种策略可以用步入一个山谷来表示。如果X采取的另一种策略能够增强X的生存机会——X采取了一种新的抗生素——这种策略可以用爬上一个山峰来表示。如果厂商X实施一种低成本的标准化产品策略，并且没有其他厂商实施顾客化产品策略，那么厂商X的策略就代表一个山峰。但是，如果一些厂商正在实施顾客化产品策略，则厂商X的策略就会使厂商X步入一个山谷。这样，适应性图象就由一系列山峰和山谷组成。山峰的高度，山谷的深度，表示这个策略与其他系统正在实施的全部既定策略相比的优越程度和危险程度。假定系统X正在发展，即改变其生存策略，而其他所有系统都继续实施其原来的生存策略，那么，X的发展可以被看作是一次穿越适应性图象的旅行。目的是寻找其最高峰。换句话说，这个过程是个不断地摸索过程。它试图寻找到一个使X具有最大生存机会的策略。而这个策略又是与其他系统的策略相互联系的。如果系统X的发展很稳定，为了保证不断地进步，系统探索的步伐迈得很小，那么它就很有可能在其遇到的第一个山峰上停滞不前。因为山峰过后的每一小步都是走下坡路。都是在减少系统的适应性。系统X会避免走这种下坡路。因为逻辑激进主义的行为规则是：只能走不断进步的小步，即只能走上坡的路。结果是，系统X永远不能发现更高的山峰。要发现一个新山峰，系统在最终取得进步之前，要敢于接受系统适应性和效率下降的挑战。因为系统遇到的第一个山峰不太可能是最高的山峰——最适应的——以小步均匀地穿越适应性图象的过程并不是一个有效率的过程。然而，如果系统X的步伐并不十分稳定而且杂乱无章，时而绊倒，时而滚下山坡，那么，它就不太可能被困在某一个不太高的山头上，而是很可能偶然爬上一座新的山峰。这等于是说，系统不应该寻找适应或者平衡，而应该采取驱使系统远离适应和平衡状态的策略，使系统处于混沌的边缘。（《组织中的复杂性与创造性》第72——74页）
以上论述告诉我们，一个系统。为了达到对环境的适应，调整了自己内部的各种运行机制。如果该系统达到了对环境的适应，就像爬上了一个山峰。而环境是不断变化的，系统所在的山峰会突然消失，面前出现一个新的山峰。原来的山峰消失，表明系统原来具有的适应优势已经不存在。面对新的山峰，系统又没有必要的运行机制，这样，系统就如同跌入深谷，陷入困境。长时间后，系统会死亡。前面的论述说系统会停止在一个山峰上，其实，这个比喻是不合适的。没有这样可供系统停滞不前的山峰。如果说适应是山峰，不适应就是山谷。按照达尔文进化论适者生存，不适者灭亡。但是，生物发展的事实是，生物并没有因为环境的变化而灭亡。虽然有些生命形式灭亡了，但是，同时有更多的生命形式产生了。自然环境的改变不但没有使生物灭亡，反而是使生物的发展更繁荣了。谁也不会因为恐龙的灭绝而否定现在的物种比恐龙时代更丰富。这就是说，在生物所在的山峰下降之前，生物的大部分会跳跃到新出现的更高的山峰上去。这是一个事实。这个事实是达尔文所不知道的。后来的研究者发现了这个事实。同时也发现了达尔文主义在忽视了这个事实的同时，当然也不会为这个事实提供解释。这样，在达尔文之后，人们陷入一个不可解的生物进化之谜。我们将在下一篇文章中说明这个生物进化之谜。
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《红军长征自由共享>生物化学》
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杨鸿智

第148篇  物种如何飞上新的适应性山峰
作者：
中国医药信息学会北京分会后现代理论医学专业委员会主任委员杨鸿智
yanggates.51.net
资料来源自闵家胤、钱兆华《全息隱能量場与新宇宙觀》一书。
3.1 物种的进化之谜
传统上，生物学家都根据特定物种的特定历史来说明所观察到的有机体的解剖学特征。他们认为，不可思议的遗传突变和自然选择塑造了我们今天所看到的有机体并创造出生物的形式。突变被看作是双亲的遗传密码在后代身上的副本出现了“打印错误”，而且所有物种都以差不多不变的比率产生这种突变。随机变异所产生的绝大多数突变体在某些方面都存在缺陷，因而会被自然选择所淘汰。然而，随机突变不时地会偶然碰到使个体更适于生存和繁殖的遗传组合，这种个体又把它的突变基因遗传给子孙后代，而由这些后代所产生的许多后代取代了属于先前占主要地位的物种的那些个体。
有些研究人员，例如像R•道金斯 （RichardDawkins），对这种解释十分满意。按照道金斯的观点，自然界就好像一个“盲种表匠”，它的试错法产生了生物圈的有序和多样性的全景。但其他许多人对此不太相信，例如M•丹顿 （Michael Denton）就问，随机过程是否能够创造出一种甚至其基本要素 （如蛋白质和基因）也比人类的智能更复杂的进化结果呢？能不能说诸如哺乳动物的大脑这种真正非常复杂的系统是偶然出现的呢？这种大脑中仅仅百分之一的通讯线路按类别组织起来，也比全世界整个通讯网络的通讯线路多。丹顿的结论是，被自然选择所影响的偶然突变能够很好地说明特定物种的变异，但几乎不能说明它们的连续变异。①
怀疑达尔文关于物种进化的机制的适当性的一个理由是K•洛伦茨 （Konrad Lorenz）提出的。②洛伦茨说，尽管断言偶然突变和自然选择的原理在进化中起一定作用在形式上是正确的，但仅仅这种断言本身并不能说明事实。突变和自然选择可以说明特定物种内部的变异，但是在这颗行星上，生物进化可以利用的40亿年时间对通过随机过程从物种的原生动物祖先产生出今天这样复杂的和有序的有机体来说，可能是远远不够的。
数学家H•韦耳 （Hermann Weyl）在涉及这个问题时指出，作为生命基础的分子每一个都由大约100万个原子组成，所以原子的可能组合数是非常巨大的。另一方面，能够产生有效基因的原子组合数却是极为有限的，通过随机过程产生这种组合的可能性是微乎其微的。韦耳说，比较可能的解释是，某种选择过程一直在进行，一直在探索不同的可能性，而且在逐步探索从简单到复杂结构的途径。韦耳本人的意见是，“具有意象、理念、‘建构计划’性质的非物质因素”可能包含在生命的进化中。①
科学界不接受这些猜测，因为它们具有目的论的味道。科学家们相信，自然界创造出自己的图样，而不是接受现成的图样。但是生命在有限的时间内已经不可思议地建立起复杂的结构，它是如何做到这一点的，到现在还没有令人满意的答案。不言而喻，认为我们这个行星一定受胎于来自外层空间的生命胚芽 （开尔文勋爵也持这种观点），这已超出了科学可接受性的栅栏。
物种在其中进化的环境并不是一成不变的，这个事实解决了随机进化的问题。一度适合于居住的地方随着时间的推移可能变得不那么适合了，甚至可能威胁到某一物种的生存。为了继续生存，这个物种不得不修改它们的适应方式以有利于适应能更自然存活下来的小生境。不过，这样的修改可能是危险的。即使这个物种产生出使它们最终适于生活在更能自然存活的环境中的突变体，但在过渡期间它能达到这种环境而不冒不能适应和可能灭绝的危险吗？尽管生物圈环境不是固定不变的，但大量物种仍同我们在一起生活。显然，存活下来的物种解决了从一种类型的环境转换到另一种类型的环境的问题，但它们是怎样做到这一点的还没有弄清楚。
我们可以在“进化图景”的框架内来分析这个谜。设想一个像一张纸那样向两个方向伸展的水平面，这个平面并不完全平坦，有些地方有向上隆起的小丘，物种基因遗传中的每一个变种都沿平面的一个方向或另一个方向移动。隆起的小丘给这个图景增添了适应的因素，物种越适应它的环境，它在小丘上就攀登得越高，小丘的顶部代表最适应的点。
根据达尔文的理论，物种慢慢向小丘的顶部攀登，它们在其基因库中产生随机的变种，由此而产生的突变体面临着生存下去的考验。不适应的突变体被自然选择淘汰，这就迫使物种沿适应的斜坡向上攀登。问题是，物种也能从一个小丘向另一个小丘移动吗？　　
在稳定的环境中不会出现这种问题，物种能停留在它们自己的小丘上，并向小丘的顶部靠近。但是在变化着的图景中，从一个适应的顶峰向另一个适应的顶峰转移迟早是必要的；在一组条件下的真正适应可能变成在另一组条件下灭绝的原因。但是物种并没有把它们从正在消失的小丘引向另一个上升的和更加稳定的小丘的高架道路，如果它们要到达另一座小丘，它们必须下降到两丘之间的谷底。然而，在达尔文的进化论中，这是不允许的。随机突变可能会产生多种多样的突变体，它们中间不太适应的就会被自然选择所淘汰。然而，“适应”的突变体推动着物种沿它们当时所在的小丘向上攀登，因此物种不可能在适应的斜坡上“向下爬”，自然选择把它们束缚在它们当时所在的小丘上。
　
图4 地形图模型图示了在所谓的适应区内当从一个“适应峰”向另一个“适应峰”过渡时实际突变的问题。突变体使物种在两维空间内沿适应区运动。第三维是物种对其小生境适应的水平。因为不适应突变体灭亡，好的适应突变体繁殖，所以突变一般推动物种向适应峰攀登。当小生境变得不太适合生存，或完全消失时 （适应峰陷下去或消失掉），问题就出现了。适应原小生境的物种必须适应另一个小生境，但如果使适应水平从现在的峰降下来的突变体被自然选择所淘汰，那么怎样创生那些大量的系统性的可把物种推向另一个峰 （更稳定或可能上升的）的山脚下的突变体呢？一旦到达那儿，逐步的突变就将把它往斜坡上推，但如何到达那儿却是个谜。

成功的物种在它们的进化史上是如何设法找到从一个小丘到另一个小丘的道路的，这是一个谜。有些生物学家猜测，当它们的小丘开始收缩时，物种能产生大量的突变体，有些突变体可以像触角那样活动，从小丘向下并越过谷底一直伸展到邻近的小丘。但是很难搞清楚，这种触角突变体何以能生存足够长的时间，从当时收缩的小丘伸展到另一个上升的小丘。正如S•赖特 （Sewall Wright）所指出的，即使在小群体中，偶然的错误也会增加与自然选择有关的突变的重要性。但遗传空间是广阔的，假定突变是随机地产生的，而一个物种的适应性只限于少数可能的突变体，那么实际上产生的大多数突变体可能都不适应。不适应的突变体也将出现在通往邻近小丘的道路上。尽管赖特提出，小群体（所谓的同类群）可能偶然“碰到”适应的斜坡，此后在斜坡上受自然选择的驱使，但看上去物种似乎更可能跌进灭绝的陷阱。不适应的突变体将会被无情地淘汰，即使后来它们可能适应 （就邻近的小丘而言）。
很明显，成功的物种在它们适应的小丘收缩时并没有死去，而是在这个图景上漫游并发现了新的和更好的小丘。在达尔文和新达尔文主义理论中，这种佯谬并没有得到令人信服的解释。这对达尔文本人来说也许不是什么值得大惊小怪的事，因为他并不把突变和自然选择的偶然过程看作是对出现生命秩序的圆满回答：他相信神的创造。但最后他的理论被当作是那些事实的完美解释。
另外还需要说明的是导致进化过程有序化的一致性，在这里佯谬也继续存在。生物物种的一致性和它们的多样性一样明显，例如，鸟和蝙蝠的翅膀与在种系发生方面完全无关的海豹的鳍和两栖动物、爬行动物及脊椎动物的前肢是同源的；虽然骨骼大小和形状千差万别，但骨骼本身所处的位置是类似的，无论是它们相互之间的位置关系，还是它们对身体其余部分的位置关系，都是如此。不同物种的心脏和神经系统的位置显示出共同的秩序：内骨胳物种的神经系统在背部，心脏在腹部；而外骨骼物种的心脏和神经系统所处的位置恰好相反。此外，某些很特殊的解剖学特征也为进化历史非常不同的物种所共有，最显著的例子是眼睛：不少于40种在种系发生方面毫不相干的物种的眼睛看来都有同样的基本结构。
其次，所有的物种都有较大的规则性。尽管在寒武纪期间产生的有机体种类多得令人吃惊，但生活在生物圈内的物种主要可以分为二十几类，无论在类内或类与类之间都表现出惊人的有序性和规则性。最后 （但并不是不重要），在生物圈的最高组织层次上存在着有序和组织的要素，这些要素使生物学家J•洛夫洛克 （JamesLovelock）提出了有争议的“盖娅①假设”。根据这一假设，生物圈是一个自在的生命系统。他于是得出这样的结论：使我们这个行星上的物理、化学和生物环境基本不变的精确调节始于对空气、水及土壤的温度和化学成分相互平衡的调节。
渐进的和随机的进化过程能产生这种有序和组织吗？正如我们已经看到的，随机性受到严重的怀疑，渐进论现在也是如此。自然选择是渐进的和连续的，这种概念受到了当代古生物学家的攻击，他们声称，“种系发生的渐进率”是错误的。（达尔文在《物种起源》中宣称，“自然选择不能产生重大的或突然的变化；它只能小步地和缓慢地起作用。”）在达尔文的巨著出版大约120年后，两位美国古生物学家，J•古尔德（JayGould）和N•埃尔德雷杰 （Niles Eldredge）把“跳跃”引进物种进化。①根据这种“不连续平衡”理论，新物种倾向于在相对短暂的时间周期内突然出现，这种时间周期通常为5000～50000年。不仅单个物种，而且全部物种都是以突然创造的形式出现的，它们的出现标志着某个纪元的开始。例如，寒武纪的剧变在较短的几百万年时间里产生出了现今居住在地球上的绝大多数无脊椎物种。
抛弃渐进论有利于进化的突然出现，使宏观进化理论与非平衡热力学理论一致起来：在后两种理论中，复杂系统的发展都需要现存系统的临界不稳定化和在不连续与非线性过程中出现新的有序。然而，无论是物理学的理论还是生物学的理论都不能在有效的时间范围内解答这个谜。这两种理论中的偶然性不涉及单个的幸存者和繁殖体，而是涉及整个物种和群体。因此，在生命领域中依然存在着有序进化之谜。（第63——70页）